Разведение большего количества культур за меньшее время: взгляд на скоростную селекцию
«Breeding More Crops in Less Time: A Perspective on Speed Breeding» из журнала Biology (2022)
Цитирование: Samantara, K.; Bohra, A.;
Mohapatra, S.R.; Prihatini, R.; Asibe, F.; Singh, L.; Reyes, V.P.; Tiwari, A.;
Maurya, A.K.; Croser, J.S.; и др.
Breeding More Crops in Less Time: A Perspective on Speed Breeding.
Biology 2022, 11, 275. https://doi.org/10.3390/biology11020275
Простое резюме:
Накормить растущее население — одна из основных задач селекционеров растений. Селекция должна обеспечивать устойчивый поток современных сортов с эффективным использованием времени и ресурсов. В этом обзоре рассматриваются методы скоростной селекции (speed breeding, SB), которые позволяют селекционерам ускорить смену поколений растений за более короткий период времени. Кроме того, мы подчеркиваем современные применения SB в отношении основных культур и исследуем способы интеграции SB с новыми методами селекции для более эффективного и быстрого получения стабильных линий для фундаментальных и прикладных исследований.
Аннотация:
Традиционное выведение сортов требует значительных затрат времени, площади, ресурсов для отбора и последующего скрещивания желательных растений. Продолжительность цикла «от семени до семени» является одним из ключевых узких мест в развитии селекции и исследований растений. В этом контексте скоростная селекция (SB), основанная главным образом на удлинении светового дня, контроле температуры и раннем сборе семян, обладает потенциалом ускорить темпы улучшения растений. Хорошо зарекомендовав себя в случае длиннодневных растений, протоколы SB распространяются и на короткодневные культуры для сокращения интервала между поколениями. Гибкость протоколов SB позволяет интегрировать их в самые разные исследовательские задачи, включая создание популяций, геномный отбор, фенотипирование и геномное редактирование. В данном обзоре мы рассматриваем различные методики SB и их применение для ускорения селекции растений в будущем. Несмотря на то, что SB широко используется для фенотипирования растений и пирамидирования признаков при создании новых сортов, определённые трудности и ограничения препятствуют её повсеместному применению для всех культур. Однако эти проблемы могут быть решены путем дальнейшей оптимизации протоколов SB для ключевых продовольственных культур и их эффективной интеграции в селекционные программы.
1. Введение
Текущее население Земли составляет около 7,8 млрд человек и, по оценкам, достигнет почти 9,9 млрд к 2050 году [1]. Климатические колебания, включающие повышение температур, учащение наводнений и засух, по прогнозам, приведут к появлению новых болезней и более частым вспышкам вредителей, что потребует от селекции оперативной реакции [2]. Lin и др. [3] подчеркнули срочную необходимость увеличения текущих темпов генетического прогресса важнейших продовольственных культур для обеспечения глобальной продовольственной безопасности. Повышение скорости генетического прогресса будет зависеть от ускорения селекционных процессов, чтобы быстро поставлять улучшенные сорта культур. Согласно уравнению селекционера [4], селекцию можно ускорить, улучшив факторы, влияющие на генетический прогресс в единицу времени [5–7], в частности, продолжительность селекционного цикла (t) [8].
С 1940-х годов скорость смены жизненных циклов растений изменялась в селекции с помощью таких методов, как метод одиночного семени (single-seed descent, SSD) [9,10] и челночная селекция (shuttle breeding) [11]. В последнее время исследователи стали использовать регулируемые условия выращивания (controlled environment, CE) для дальнейшего сокращения жизненного цикла растений. Техники, повышающие скорость смены поколений, объединяются под общим названием «скоростная селекция» (speed breeding, SB) (рис. 1) [12] и включают:
С начала XXI века этот набор методов SB был применён к экономически и научно значимым видам — модельным, сельскохозяйственным и кормовым культурам, включая Poaceae, Fabaceae и Brassicaceae, что позволило достичь до трёхкратного увеличения числа поколений в год по сравнению с традиционными методами.
Mohapatra, S.R.; Prihatini, R.; Asibe, F.; Singh, L.; Reyes, V.P.; Tiwari, A.;
Maurya, A.K.; Croser, J.S.; и др.
Breeding More Crops in Less Time: A Perspective on Speed Breeding.
Biology 2022, 11, 275. https://doi.org/10.3390/biology11020275
Простое резюме:
Накормить растущее население — одна из основных задач селекционеров растений. Селекция должна обеспечивать устойчивый поток современных сортов с эффективным использованием времени и ресурсов. В этом обзоре рассматриваются методы скоростной селекции (speed breeding, SB), которые позволяют селекционерам ускорить смену поколений растений за более короткий период времени. Кроме того, мы подчеркиваем современные применения SB в отношении основных культур и исследуем способы интеграции SB с новыми методами селекции для более эффективного и быстрого получения стабильных линий для фундаментальных и прикладных исследований.
Аннотация:
Традиционное выведение сортов требует значительных затрат времени, площади, ресурсов для отбора и последующего скрещивания желательных растений. Продолжительность цикла «от семени до семени» является одним из ключевых узких мест в развитии селекции и исследований растений. В этом контексте скоростная селекция (SB), основанная главным образом на удлинении светового дня, контроле температуры и раннем сборе семян, обладает потенциалом ускорить темпы улучшения растений. Хорошо зарекомендовав себя в случае длиннодневных растений, протоколы SB распространяются и на короткодневные культуры для сокращения интервала между поколениями. Гибкость протоколов SB позволяет интегрировать их в самые разные исследовательские задачи, включая создание популяций, геномный отбор, фенотипирование и геномное редактирование. В данном обзоре мы рассматриваем различные методики SB и их применение для ускорения селекции растений в будущем. Несмотря на то, что SB широко используется для фенотипирования растений и пирамидирования признаков при создании новых сортов, определённые трудности и ограничения препятствуют её повсеместному применению для всех культур. Однако эти проблемы могут быть решены путем дальнейшей оптимизации протоколов SB для ключевых продовольственных культур и их эффективной интеграции в селекционные программы.
1. Введение
Текущее население Земли составляет около 7,8 млрд человек и, по оценкам, достигнет почти 9,9 млрд к 2050 году [1]. Климатические колебания, включающие повышение температур, учащение наводнений и засух, по прогнозам, приведут к появлению новых болезней и более частым вспышкам вредителей, что потребует от селекции оперативной реакции [2]. Lin и др. [3] подчеркнули срочную необходимость увеличения текущих темпов генетического прогресса важнейших продовольственных культур для обеспечения глобальной продовольственной безопасности. Повышение скорости генетического прогресса будет зависеть от ускорения селекционных процессов, чтобы быстро поставлять улучшенные сорта культур. Согласно уравнению селекционера [4], селекцию можно ускорить, улучшив факторы, влияющие на генетический прогресс в единицу времени [5–7], в частности, продолжительность селекционного цикла (t) [8].
С 1940-х годов скорость смены жизненных циклов растений изменялась в селекции с помощью таких методов, как метод одиночного семени (single-seed descent, SSD) [9,10] и челночная селекция (shuttle breeding) [11]. В последнее время исследователи стали использовать регулируемые условия выращивания (controlled environment, CE) для дальнейшего сокращения жизненного цикла растений. Техники, повышающие скорость смены поколений, объединяются под общим названием «скоростная селекция» (speed breeding, SB) (рис. 1) [12] и включают:
- ускоренный SSD (aSSD) — быстрое получение гомозиготных линий;
- быстрое чередование поколений (RGC) — увеличение числа селекционных циклов в год с помощью ДНК-маркерных технологий;
- ускоренное чередование поколений (FGC) — больше поколений в год при использовании стрессовых условий и in vitro культуры незрелых эмбрионов;
- быстрое обновление поколений (RGT) — увеличение числа поколений в год за счет сбора незрелых семян и управления фотопериодом.
С начала XXI века этот набор методов SB был применён к экономически и научно значимым видам — модельным, сельскохозяйственным и кормовым культурам, включая Poaceae, Fabaceae и Brassicaceae, что позволило достичь до трёхкратного увеличения числа поколений в год по сравнению с традиционными методами.
Рисунок 1. Сроки разработки сортов при (a) традиционной селекции и (b) скоростной селекции.
Изображение создано с помощью BioRender (https://biorender.com/, доступ 20 января 2022 г.).
Методы скоростной селекции могут использоваться для ускорения получения селекционных результатов, включая создание скрещиваний, картирующих популяций и оценку агрономических признаков, представляющих интерес. Растения выращиваются в условиях контролируемой среды (CE), и исследователи регулируют температуру день/ночь, спектр и интенсивность доступного света, а также продолжительность фотопериода, чтобы сократить время до начала цветения и ускорить развитие зародыша и созревание семян [13–17].
Особое внимание уделяется свету, так как растения реагируют на изменения длительности и качества освещения, сокращая время до цветения. Использование искусственных электрических ламп для ускорения роста и развития растений известно уже давно [18,19]. С тех пор удлинение фотопериода широко применяется у длиннодневных видов для управления временем цветения [20]. Появление современных LED-систем освещения дополнило усилия по ускорению смены поколений, позволив управлять спектральным составом света для запуска реакций на освещение, таких как избегание затенения, и стимулировать быстрое цветение [21–25].
Таблица 1. Перечень культур, у которых скоростная селекция увеличила количество поколений в год.
(В таблице указаны: тип фотопериода, семейство, вид, число поколений в год, источник)
Изображение создано с помощью BioRender (https://biorender.com/, доступ 20 января 2022 г.).
Методы скоростной селекции могут использоваться для ускорения получения селекционных результатов, включая создание скрещиваний, картирующих популяций и оценку агрономических признаков, представляющих интерес. Растения выращиваются в условиях контролируемой среды (CE), и исследователи регулируют температуру день/ночь, спектр и интенсивность доступного света, а также продолжительность фотопериода, чтобы сократить время до начала цветения и ускорить развитие зародыша и созревание семян [13–17].
Особое внимание уделяется свету, так как растения реагируют на изменения длительности и качества освещения, сокращая время до цветения. Использование искусственных электрических ламп для ускорения роста и развития растений известно уже давно [18,19]. С тех пор удлинение фотопериода широко применяется у длиннодневных видов для управления временем цветения [20]. Появление современных LED-систем освещения дополнило усилия по ускорению смены поколений, позволив управлять спектральным составом света для запуска реакций на освещение, таких как избегание затенения, и стимулировать быстрое цветение [21–25].
Таблица 1. Перечень культур, у которых скоростная селекция увеличила количество поколений в год.
(В таблице указаны: тип фотопериода, семейство, вид, число поколений в год, источник)
Длинный день:
Короткий день:
Доступность недорогих конструкций для комнат выращивания подчёркивает универсальность «рецепта» SB, который можно адаптировать в зависимости от местных ресурсов и задач [29]. Технология SB ускорила фенотипирование у пшеницы и анализ множества признаков устойчивости к болезням у европейского двухрядного ячменя [15,30]. Сочетание технологии SB и маркер-опосредованного отбора (MAS) ускорило разработку устойчивого к гербицидам нута [40] и интрогрессию ценных аллелей от диких родичей в чечевицу [41]. Эти практические результаты подчёркивают потенциал глобального набора методов SB значительно ускорять генетический прогресс.
2. Гибкие системы SB для ускорения прикладных и фундаментальных исследований
Ранние работы по SB опирались на чередование in vivo–in vitro или полный жизненный цикл in vitro [7,14]. Однако именно полностью in vivo системы получили наибольшее распространение в программах по улучшению культур. Watson и др. [29] представили три различных варианта установок SB, настраиваемых в зависимости от доступных ресурсов.
Системы контроля температуры следует тщательно продумывать, так как они напрямую влияют на скорость развития растений. Увеличение температуры в целом позволяет получить несколько поколений за короткое время, и в SB обычно применяются условия, имитирующие конец весны. Оптимальная влажность для ускоренного выращивания — 60–70%.
Сочетание фотопериода, температуры и влажности в тепличной камере увеличивает скорость развития растений по сравнению с полем или обычными теплицами [22,25].
3. Применение SB в исследованиях и селекции
Применения SB включают:
Недавние исследования показали эффективность объединения современных методов — таких как редактирование генов, высокопроизводительное фенотипирование и генотипирование, геномный отбор (GS) и маркер-опосредованный отбор (MAS) — с SB для ускорения улучшения культур [30,40,42–46].
Кроме того, стоимость и потребность в площади для выращивания большого количества инбредных линий можно снизить, выращивая их при высокой плотности посадки [47].
SB помогает преодолеть ограничения технологии двойных гаплоидов (DH), такие как низкая всхожесть, слабая энергия роста и иногда аномальное развитие [48]. Для картирования генов рекомбинантные инбредные линии (RIL), полученные после нескольких поколений самоопыления, могут быть более выгодными, чем DH, из-за большего числа мейотических событий и, как следствие, более высокой частоты рекомбинаций.
Аналогично, продвижение и оценка расщепляющихся поколений могут быть выполнены с использованием SSD за короткое время в условиях SB [6], что экономит время и средства по сравнению с классическим родословным методом [17]. Эта техника оказалась эффективной для сокращения длительности поколения, что дало в три раза больший оборот поколений по сравнению с челночной селекцией [49].
4. Модельные виды
У Arabidopsis thaliana проращивание семян на среде с добавлением фитогормона бензиламинопурина и ауксиноподобного вещества пиклорама приводило к формированию семян примерно через 40–45 дней после посева. Семена второго поколения высеивались на половинную по концентрации, безгормональную среду MS, что сокращало время до цветения и плодоношения по сравнению с первым поколением. Таким образом, длительность второго и последующих циклов можно было сократить вдвое по сравнению с первым, что позволяло получать до 13 поколений в год [10].
Для гороха Ribalta и др. [22] стандартизировали протокол для получения до шести поколений в год и определили маркеры, указывающие на физиологическую зрелость эмбрионов. Незрелые семена с достигшими зрелости эмбрионами можно было надежно собирать и проращивать без in vitro вмешательства. Дополнительные исследования показали изменения в экспрессии гормонов, связанных с развитием эмбриона, при ускоренном SSD и выращивании в условиях CE.
У древесных многолетников условия окружающей среды влияют на длительность ювенильной фазы. Например, у яблони растения, выращенные в поле, обычно зацветают через 5 лет, но развитие можно ускорить до взрослой репродуктивной фазы за 10 месяцев [50]. Однако на более поздних стадиях возникают трудности с содержанием крупных растений в условиях CE. Период покоя деревьев умеренной зоны можно также преодолеть, поддерживая низкую температуру при высокой влажности [51], что даёт возможность ускорить селекционный цикл.
4.1. Злаки
Исследователи изучали новые подходы для сокращения времени получения гомозиготных линий после гибридизации для быстрого выведения сортов злаков. Например, удавалось получать 4–6 поколений пшеницы в год, собирая незрелые семена через 15–20 дней после цветения и обрабатывая их H₂O₂ при низкой температуре [27]. Позднее De Pauw и Clarke [52] улучшили всхожесть семян пшеницы, увеличив длительность обработки H₂O₂ при 11 °C; в зависимости от сорта, время поколения сокращалось на 12–23 дня. Robertson и Curtis [53] также отметили более 90% всхожести у воздушно-сухих семян, собранных через 21 день после цветения.
В рисоводстве японские учёные разработали систему «биотрона» (BBS), которая ускоряет селекционный цикл за счёт регулирования температуры, фотопериода и уровня CO₂ в сочетании со спасением эмбрионов и удалением боковых побегов [55]. Это позволило сократить интервал между поколениями сорта ‘Nipponbare’ до двух месяцев. Tanaka и др. [54] уменьшили этот интервал на три месяца без применения спасения эмбрионов, что упростило использование BBS. В последние годы удаётся получать 4–5 поколений риса в год [12].
SB успешно применяют для быстрого отбора признаков у пшеницы (устойчивость к листовой ржавчине, архитектура корней, высота растений, время цветения) [12,56] и для оценки засухоустойчивости у ячменя [12,57]. Комбинация возвратных скрещиваний с SB позволила за два года вывести устойчивые линии ячменя к ржавчине и пятнистости [15]. Методы спасения эмбрионов и прямого проращивания незрелых семян также могут существенно сократить селекционный цикл у сорго [58]. Удлинение фотопериода и листовые подкормки минералами сокращают время до цветения и увеличивают число поколений у овса [54].
4.2. Масличные культуры
Возможность получения жизнеспособных семян через раннее проращивание была показана у сои [59]. Roumet и Morin [60] сократили цикл роста с 130–140 до 65–70 дней, используя проращивание незрелых, предварительно обработанных бобов. Nagatoshi и Fujita [36] разработали протокол быстрого получения поколений для японского сорта сои Enrej, сократив продолжительность вегетации с 102–132 до 70 дней, что позволило получать 5 поколений в год вместо 1–2.
Watson и др. [29] оптимизировали SB для рапса, чтобы увеличить число поколений и провести фенотипирование признака растрескивания стручков. Для этого пять сортов, склонных к растрескиванию, выращивали в контролируемых камерах. Dagustu и др. [61] разработали протокол с использованием спасения эмбрионов для подсолнечника, позволяющий сократить цикл в программе селекции. Эмбрионы извлекали через 10–12 дней после опыления и выращивали на среде MS с 2% сахарозы и 0,8% агара при pH 5,6–5,7, аналогично методам для табака [62].
4.3. Бобовые культуры
Метод in vitro-поддержанного SSD у клевера (Trifolium subterraneum L.) ускоряет селекционный цикл за счёт сокращения времени до цветения при выращивании в регулируемых температурных условиях с удлинённым фотопериодом, укороченного периода налива семян и спасения эмбрионов. Выращивание незрелых семян помогает преодолеть проблему их покоя. Эта технология позволяет получать 2,7–6,1 поколений в год у широкого спектра генотипов клевера [21].
Протоколы ускоренного получения поколений разработаны для многих бобовых, особенно для культур умеренной зоны, которые положительно реагируют на удлинение фотопериода благодаря своей факультативно длиннодневной природе [14]. Например, непрерывное освещение в сочетании с оптимальной температурой и влажностью в теплице ускоряло рост арахиса [17].
По сравнению с теплицей, протоколы in vitro, в комбинации с in vivo манипуляциями, лучше подходили для сокращения цикла у гороха и бамбары, тогда как только in vivo стратегия дала хорошие результаты у гороха и чины [7]. Espósito и др. [63] разработали полностью in vitro методику для получения достаточного количества растений F₂ в программах селекции гороха.
Чечевицу можно выращивать in vitro, используя метод культуры тканей с агаром и средой MS или гидропонную систему с перлитом и средой HS, что позволяет получать до восьми поколений в год [28]. В том же исследовании технология была расширена на бобы и оценивалось влияние гидропоники, культуры тканей и промежуточного метода на ускорение цветения и семяобразования. Время поколения составило 54 дня, включая 18 дней до готовности незрелых семян к спасению эмбрионов, что дало 6,8 поколений в год против одного в поле и трёх в теплице.
Недавнее исследование по нуту (Cicer arietinum L.) сократило цикл «от семени до семени» за счёт индукции раннего цветения и проращивания незрелых семян [64]. У тур (Cajanus cajan) стратегия ускоренного получения поколений с 100% всхожестью незрелых семян, собранных с 35-дневных растений, позволила выращивать 3–4 поколения в год [37].
Учёт качества света позволил распространить SB на сою — короткодневную бобовую культуру. Фотопериод в 10 часов с обогащением синим светом и исключением дальнего красного позволил растениям созреть за 77 дней после посева, что дало 5 поколений в год [17].
Недавнее исследование по арахису объединило метод чипирования одиночного семени (SSC) с высокопроизводительным генотипированием (HTPG) и SB. Небольшая часть семядоли из заднего конца семени использовалась для выделения ДНК. Всхожесть от чипированных семян составила 95–99%. Этот подход позволил сэкономить 6–8 месяцев в исследовании и селекции арахиса [65].
С 2016 года SB интегрирован во все программы селекции бобовых культур прохладного сезона в Австралии; более 45 000 растений прошли через платформу aSSD в Университете Западной Австралии. Полученные RIL использовались для установления связей «ген–признак» [43–46], а SB комбинировали с другими технологиями для ускорения вывода сортов [40].
Растущее число примеров SB у длиннодневных и, недавно, у короткодневных растений подтверждает её широкую полезность для селекции, позволяя быстрее достигать гомозиготности, создавать картирующие популяции и существенно сокращать время, площадь и ресурсы при создании сортов.
4.4. Плодовые культуры
Многие плодовые культуры проходят длительную ювенильную фазу до цветения — иногда более 20 лет [51]. Технологии SB привели к интенсивному вегетативному росту и раннему цветению у яблони (10 месяцев вместо 5 лет) и каштана (2 года вместо 7 лет) [51,66].
Разработка нового сорта яблони с желаемыми признаками была достигнута с использованием SB, основанной на трансгенных раноцветущих растениях и MAS [67]. Несколько вегетативно размножаемых культур, таких как банан, корнеплоды и клубнеплоды, начали применять SB для сокращения времени до цветения, увеличения частоты и предсказуемости цветения, а также для внедрения устойчивости к болезням (например, бактериальному увяданию банана) [68,69].
4.5. Овощные культуры
Удлинение фотопериода сокращало интервалы между поколениями у овощей, таких как перец, томат и амарант, которые эффективно реагируют на увеличение светового дня [39,70].
У томата проращивание незрелых семян на разных стадиях зрелости позволило получать 5 поколений вместо обычных 3 [71]. Аналогично, у перца и томата in vitro проращивание незрелых эмбрионов позволило получить на одно поколение больше по сравнению с традиционной селекцией [72,73].
У зернового амаранта манипуляция фотопериодом помогла синхронизировать цветение разных линий, что в сочетании с ДНК-маркерными технологиями позволило создавать и определять истинные гибриды, ускоряя селекционную программу [39].
Другие подходы для ускорения цветения в овощах включают повышение экспрессии генов, отвечающих за цветение, например, гена CaFT-LIKE у перца [74]. В томате интродукция гена CAB-13 может обеспечивать толерантность к непрерывному свету, адаптируя растения к удлинённым фотопериодам [75].
5. Возможности объединения SB с современными селекционными и фенотипическими инструментами
В XXI веке улучшение культур было революционизировано технологиями ДНК-маркеров и селекцией с использованием геномной информации. Более недавно методы редактирования генома, основанные на сайто-специфичных нуклеазах, применяются для создания улучшенных сортов растений.
Современные протоколы редактирования генома можно усилить за счёт интеграции с SB, так как отредактированные растения можно выращивать в условиях SB, чтобы быстро получать семена с внесёнными изменениями, ускоряя достижение гомозиготности и повышая темпы генетического прогресса.
В этом контексте комбинация системы CRISPR/Cas9 и SB, вероятно, станет популярной по мере адаптации технологии к новым видам. Желательные линии, полученные в результате редактирования генома, можно предварительно отобрать уже в поколении T₁, а строгую оценку проводить в поколении T₂ для исключения генотипов с внеплановыми изменениями (рис. 2).
Применение SB совместно с редактированием генома уже было показано для Brassica napus, B. oleracea и сои [76–78].
Интеграция SB в маркер-опосредованную селекцию (MAS) или возвратное скрещивание с использованием маркеров (MABC) также может служить платформой для внедрения полезных аллелей в различные культуры. MAS/MABC — это устоявшийся метод улучшения урожайности, устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам у основных культур [7].
Например, ген pi21 известен как фактор количественной устойчивости к пирикулариозу риса. Этот ген успешно внедряли в отдельные сорта риса [79]. Подходы с использованием ДНК-маркеров помогают минимизировать проблему «сцепленного балласта» — непреднамеренной передачи нежелательных аллелей вместе с целевым локусом.
Процедуры возвратного скрещивания требуют значительного времени для улучшения генотипа-реципиента. Интеграция SB может ещё больше ускорить MABC для быстрого переноса целевых признаков.
SB также применялась для оценки различных этапов в селекционных программах. Геномный отбор (GS) был объединён с SB в селекции яровой пшеницы для увеличения генетического прогресса по сложным признакам [80]. SB использовали для фенотипирования определённых признаков в тренировочной популяции пшеницы, создания кандидатов для отбора и фенотипирования этих кандидатов.
Что касается косвенного отбора в условиях SB, было показано, что высота растений и время цветения могут прогнозироваться с точностью, сопоставимой с прямым полевым отбором. Скоростная селекция также обеспечивает более высокие темпы генетического прогресса по сравнению с полевым фенотипированием [81].
Многопризнаковые протоколы фенотипирования оптимизированы для оценки устойчивости к загниванию корней и толерантности к ржавчине листьев у пшеницы в системе SB. Эффективность отбора на ранних стадиях (F₂) по нескольким признакам показала, что можно экономить ресурсы, анализируя несколько признаков на одной группе растений.
Отбор на ранних стадиях в условиях SB повышает генетический прогресс в селекционных программах, а также сокращает время, необходимое для внедрения желательных признаков в популяции [40,49]. Фенотипирование пшеницы или других культур в условиях SB можно дополнительно улучшить с помощью MAS.
Высокопроизводительное фенотипирование — одно из ключевых достижений сельскохозяйственных исследований XXI века, которое позволило преодолеть давние ограничения в селекционном прогрессе. Проведение такого фенотипирования в условиях SB открывает новые возможности для выявления и внедрения полезных признаков при экономном использовании ресурсов [82].
Например, отбор по косвенным признакам, таким как количество и угол наклона зародышевых корней у сеянцев пшеницы, в условиях SB (повышенная плотность посадки, контроль температуры и удлинённый фотопериод) способствовал быстрой селекции растений с улучшенной архитектурой корневой системы во взрослом возрасте [83].
Аналогично, использование технологий визуализации позволило собирать изображения полевых делянок со скоростью 7400 делянок в час, ориентируясь на цветовые характеристики пшеницы [84]. Применение беспилотных летательных аппаратов показало сильную корреляцию с повышением урожайности зерна по сравнению с наземными методами наблюдения.
Для селекции солеустойчивого риса Rana и др. [33] использовали SB для быстрого получения поколения ВС₃F₃ от скрещивания высокотолерантных и высокоурожайных родительских форм. Популяция была проанализирована с использованием SNP-маркеров и дала перспективных кандидатов для селекции солеустойчивых сортов.
Растения, выращенные в условиях SB, значительно отличались от контрольных по ряду компонентных признаков урожайности — длине метёлки, числу побегов, количеству зёрен на метёлку и нормализованному разностному вегетационному индексу (NDVI) в период от закладки метёлки до середины налива зерна [85]. Эти исследования можно рассматривать как способ получения более глубоких знаний о процессах роста и развития растений для последующего улучшения признаков культур.
Метод одиночного семени (SSD) в условиях SB позволяет за один год получать почти гомозиготные линии и обеспечивает больший потенциал для сохранения генетического разнообразия в селекционной программе. Аналогично, быстрое создание рекомбинантных инбредных линий (RIL) с использованием SB стимулировало исследования по выявлению связей «ген–признак» для применения в селекции [22,43–46].
Технологии ДНК-маркеров в сочетании с SB помогают разрабатывать новые стратегии для фундаментальных и прикладных исследований; например, SB позволяет быстро создавать новые картирующие популяции, полученные от многородительских источников, таких как MAGIC и NAM [86,87].
6.Проблемы и ограничения
Как было описано выше, speed breeding (SB) — это мощный инструмент для ускорения темпов генетического улучшения у различных видов растений, однако у него есть свои ограничения (Рисунок 3). Ключевое ограничение — доступ к условиям контролируемой среды (КС), подходящим для быстрого циклирования целевых видов. Настройки SB становятся дорогостоящими, если нет доступа к современным КС-установкам, а сочетание SB с другими методами, такими как спасение эмбрионов и маркер-опосредованный отбор (MAS), требует дополнительных ресурсов и экспертизы. Другие сложности включают необходимость бесперебойного электроснабжения и поддержания температуры, например, в зимний период [38]. В то время как в развитых странах это не столь проблематично, регулярное использование SB в исследованиях и селекции остается сложной задачей для стран с ограниченными ресурсами из-за слабой инфраструктуры, недостатка экспертизы и слабого сотрудничества с международными организациями [88].
- Poaceae: овёс (Avena sativa) — ~7 поколений (Liu и др. [26]); ячмень (Hordeum vulgare) — ~6 поколений (Hickey и др. [15]); пшеница (Triticum aestivum) — 4–6 поколений (Mukade и др. [27]).
- Fabaceae: клевер подземный (Trifolium subterraneum) — 2,7–6,1 поколений (Pazos-Navarro и др. [21]); чечевица (Lens culinaris) — ~8 поколений (Mobini и др. [28]); нут (Cicer arietinum) — ~6 поколений (Watson и др. [29]; Atieno и др. [30]); горох (Pisum sativum) — 5–6,8 поколений (Ochatt и др. [31]; Ribalta и др. [22]; Mobini и Warkentin [32]); бобы (Vicia faba) — 7 поколений (Mobini и др. [28]); люпин узколистный (Lupinus angustifolius) — 5 поколений (Croser и др. [14]).
- Brassicaceae: рапс (Brassica napus) — ~5 поколений (Watson и др. [29]).
- Linaceae: лён (Linum usitatissimum) — ~3 поколения (Sysoeva и др. [20]).
Короткий день:
- Poaceae: рис (Oryza sativa) — ~4–5 поколений (Rana и др. [33]; Collard и др. [34]); сорго (Sorghum bicolor) — 4 поколения (Forster и др. [35]).
- Fabaceae: соя (Glycine max) — ~5 поколений (Nagatoshi и Fujita [36]; Jahne и др. [17]); тур (Cajanus cajan) — ~4 поколения (Saxena и др. [37]); бамбара (Vigna subterranea) — ~4 поколения (Ochatt и др. [31]); арахис (Arachis hypogaea) — ~4 поколения (O’Connor и др. [38]).
- Amaranthaceae: амарант зерновой (Amaranthus spp.) — ~6 поколений (Stetter и др. [39]).
Доступность недорогих конструкций для комнат выращивания подчёркивает универсальность «рецепта» SB, который можно адаптировать в зависимости от местных ресурсов и задач [29]. Технология SB ускорила фенотипирование у пшеницы и анализ множества признаков устойчивости к болезням у европейского двухрядного ячменя [15,30]. Сочетание технологии SB и маркер-опосредованного отбора (MAS) ускорило разработку устойчивого к гербицидам нута [40] и интрогрессию ценных аллелей от диких родичей в чечевицу [41]. Эти практические результаты подчёркивают потенциал глобального набора методов SB значительно ускорять генетический прогресс.
2. Гибкие системы SB для ускорения прикладных и фундаментальных исследований
Ранние работы по SB опирались на чередование in vivo–in vitro или полный жизненный цикл in vitro [7,14]. Однако именно полностью in vivo системы получили наибольшее распространение в программах по улучшению культур. Watson и др. [29] представили три различных варианта установок SB, настраиваемых в зависимости от доступных ресурсов.
- SB I состояла из камер для выращивания растений в условиях CE с фотопериодом 22 часа, обеспеченным белыми LED-лампами, лампами дальнего красного спектра и керамическими металлогалогенными лампами, при температуре 22 °C днём и 17 °C ночью. При выращивании в таких условиях пшеница (Triticum aestivum, T. durum), ячмень (Hordeum vulgare) и ложный бром (Brachypodium distachyon) зацветали в два раза быстрее, чем растения-контроли в неотапливаемых теплицах весной и в начале лета. Процент всхожести и жизнеспособность семян при ускоренных условиях роста не изменялись, что подтверждает потенциал этой технологии для быстрого улучшения культур.
- SB II была слегка модифицированным вариантом SB I, использовавшим те же температурные условия, но с 22-часовым фотопериодом, обеспеченным натриевыми лампами высокого давления. Дополнительно применялись сбор незрелых семян и холодная обработка для ещё большего сокращения времени поколения. Результаты по пшенице, ячменю, каноле и нуту показали ускоренное развитие растений и равномерное время наступления цветения по сравнению с контролем без дополнительного света. При условиях SB II пшеница формировала заметно больше колосьев, сохраняла число зёрен и достигала ранней спелости в течение 14 дней после цветения.
- SB III — экономичный вариант, включавший утеплённое помещение объёмом 3 м³, семь LED-стеллажей LB-8 и бытовой кондиционер-инвертор мощностью 1,5 HP. Освещение было настроено на фотопериод 12 часов в течение первых четырёх недель, затем — 18 часов. Температуру поддерживали на уровне 18 °C в темноте и 21 °C при свете.
Системы контроля температуры следует тщательно продумывать, так как они напрямую влияют на скорость развития растений. Увеличение температуры в целом позволяет получить несколько поколений за короткое время, и в SB обычно применяются условия, имитирующие конец весны. Оптимальная влажность для ускоренного выращивания — 60–70%.
Сочетание фотопериода, температуры и влажности в тепличной камере увеличивает скорость развития растений по сравнению с полем или обычными теплицами [22,25].
3. Применение SB в исследованиях и селекции
Применения SB включают:
- создание бипарентных и более сложных картирующих популяций;
- пирамидирование признаков;
- ускорение возвратных скрещиваний;
- фенотипирование признаков взрослых растений;
- изучение мутантов;
- эксперименты по генетической трансформации [7,29].
Недавние исследования показали эффективность объединения современных методов — таких как редактирование генов, высокопроизводительное фенотипирование и генотипирование, геномный отбор (GS) и маркер-опосредованный отбор (MAS) — с SB для ускорения улучшения культур [30,40,42–46].
Кроме того, стоимость и потребность в площади для выращивания большого количества инбредных линий можно снизить, выращивая их при высокой плотности посадки [47].
SB помогает преодолеть ограничения технологии двойных гаплоидов (DH), такие как низкая всхожесть, слабая энергия роста и иногда аномальное развитие [48]. Для картирования генов рекомбинантные инбредные линии (RIL), полученные после нескольких поколений самоопыления, могут быть более выгодными, чем DH, из-за большего числа мейотических событий и, как следствие, более высокой частоты рекомбинаций.
Аналогично, продвижение и оценка расщепляющихся поколений могут быть выполнены с использованием SSD за короткое время в условиях SB [6], что экономит время и средства по сравнению с классическим родословным методом [17]. Эта техника оказалась эффективной для сокращения длительности поколения, что дало в три раза больший оборот поколений по сравнению с челночной селекцией [49].
4. Модельные виды
У Arabidopsis thaliana проращивание семян на среде с добавлением фитогормона бензиламинопурина и ауксиноподобного вещества пиклорама приводило к формированию семян примерно через 40–45 дней после посева. Семена второго поколения высеивались на половинную по концентрации, безгормональную среду MS, что сокращало время до цветения и плодоношения по сравнению с первым поколением. Таким образом, длительность второго и последующих циклов можно было сократить вдвое по сравнению с первым, что позволяло получать до 13 поколений в год [10].
Для гороха Ribalta и др. [22] стандартизировали протокол для получения до шести поколений в год и определили маркеры, указывающие на физиологическую зрелость эмбрионов. Незрелые семена с достигшими зрелости эмбрионами можно было надежно собирать и проращивать без in vitro вмешательства. Дополнительные исследования показали изменения в экспрессии гормонов, связанных с развитием эмбриона, при ускоренном SSD и выращивании в условиях CE.
У древесных многолетников условия окружающей среды влияют на длительность ювенильной фазы. Например, у яблони растения, выращенные в поле, обычно зацветают через 5 лет, но развитие можно ускорить до взрослой репродуктивной фазы за 10 месяцев [50]. Однако на более поздних стадиях возникают трудности с содержанием крупных растений в условиях CE. Период покоя деревьев умеренной зоны можно также преодолеть, поддерживая низкую температуру при высокой влажности [51], что даёт возможность ускорить селекционный цикл.
4.1. Злаки
Исследователи изучали новые подходы для сокращения времени получения гомозиготных линий после гибридизации для быстрого выведения сортов злаков. Например, удавалось получать 4–6 поколений пшеницы в год, собирая незрелые семена через 15–20 дней после цветения и обрабатывая их H₂O₂ при низкой температуре [27]. Позднее De Pauw и Clarke [52] улучшили всхожесть семян пшеницы, увеличив длительность обработки H₂O₂ при 11 °C; в зависимости от сорта, время поколения сокращалось на 12–23 дня. Robertson и Curtis [53] также отметили более 90% всхожести у воздушно-сухих семян, собранных через 21 день после цветения.
В рисоводстве японские учёные разработали систему «биотрона» (BBS), которая ускоряет селекционный цикл за счёт регулирования температуры, фотопериода и уровня CO₂ в сочетании со спасением эмбрионов и удалением боковых побегов [55]. Это позволило сократить интервал между поколениями сорта ‘Nipponbare’ до двух месяцев. Tanaka и др. [54] уменьшили этот интервал на три месяца без применения спасения эмбрионов, что упростило использование BBS. В последние годы удаётся получать 4–5 поколений риса в год [12].
SB успешно применяют для быстрого отбора признаков у пшеницы (устойчивость к листовой ржавчине, архитектура корней, высота растений, время цветения) [12,56] и для оценки засухоустойчивости у ячменя [12,57]. Комбинация возвратных скрещиваний с SB позволила за два года вывести устойчивые линии ячменя к ржавчине и пятнистости [15]. Методы спасения эмбрионов и прямого проращивания незрелых семян также могут существенно сократить селекционный цикл у сорго [58]. Удлинение фотопериода и листовые подкормки минералами сокращают время до цветения и увеличивают число поколений у овса [54].
4.2. Масличные культуры
Возможность получения жизнеспособных семян через раннее проращивание была показана у сои [59]. Roumet и Morin [60] сократили цикл роста с 130–140 до 65–70 дней, используя проращивание незрелых, предварительно обработанных бобов. Nagatoshi и Fujita [36] разработали протокол быстрого получения поколений для японского сорта сои Enrej, сократив продолжительность вегетации с 102–132 до 70 дней, что позволило получать 5 поколений в год вместо 1–2.
Watson и др. [29] оптимизировали SB для рапса, чтобы увеличить число поколений и провести фенотипирование признака растрескивания стручков. Для этого пять сортов, склонных к растрескиванию, выращивали в контролируемых камерах. Dagustu и др. [61] разработали протокол с использованием спасения эмбрионов для подсолнечника, позволяющий сократить цикл в программе селекции. Эмбрионы извлекали через 10–12 дней после опыления и выращивали на среде MS с 2% сахарозы и 0,8% агара при pH 5,6–5,7, аналогично методам для табака [62].
4.3. Бобовые культуры
Метод in vitro-поддержанного SSD у клевера (Trifolium subterraneum L.) ускоряет селекционный цикл за счёт сокращения времени до цветения при выращивании в регулируемых температурных условиях с удлинённым фотопериодом, укороченного периода налива семян и спасения эмбрионов. Выращивание незрелых семян помогает преодолеть проблему их покоя. Эта технология позволяет получать 2,7–6,1 поколений в год у широкого спектра генотипов клевера [21].
Протоколы ускоренного получения поколений разработаны для многих бобовых, особенно для культур умеренной зоны, которые положительно реагируют на удлинение фотопериода благодаря своей факультативно длиннодневной природе [14]. Например, непрерывное освещение в сочетании с оптимальной температурой и влажностью в теплице ускоряло рост арахиса [17].
По сравнению с теплицей, протоколы in vitro, в комбинации с in vivo манипуляциями, лучше подходили для сокращения цикла у гороха и бамбары, тогда как только in vivo стратегия дала хорошие результаты у гороха и чины [7]. Espósito и др. [63] разработали полностью in vitro методику для получения достаточного количества растений F₂ в программах селекции гороха.
Чечевицу можно выращивать in vitro, используя метод культуры тканей с агаром и средой MS или гидропонную систему с перлитом и средой HS, что позволяет получать до восьми поколений в год [28]. В том же исследовании технология была расширена на бобы и оценивалось влияние гидропоники, культуры тканей и промежуточного метода на ускорение цветения и семяобразования. Время поколения составило 54 дня, включая 18 дней до готовности незрелых семян к спасению эмбрионов, что дало 6,8 поколений в год против одного в поле и трёх в теплице.
Недавнее исследование по нуту (Cicer arietinum L.) сократило цикл «от семени до семени» за счёт индукции раннего цветения и проращивания незрелых семян [64]. У тур (Cajanus cajan) стратегия ускоренного получения поколений с 100% всхожестью незрелых семян, собранных с 35-дневных растений, позволила выращивать 3–4 поколения в год [37].
Учёт качества света позволил распространить SB на сою — короткодневную бобовую культуру. Фотопериод в 10 часов с обогащением синим светом и исключением дальнего красного позволил растениям созреть за 77 дней после посева, что дало 5 поколений в год [17].
Недавнее исследование по арахису объединило метод чипирования одиночного семени (SSC) с высокопроизводительным генотипированием (HTPG) и SB. Небольшая часть семядоли из заднего конца семени использовалась для выделения ДНК. Всхожесть от чипированных семян составила 95–99%. Этот подход позволил сэкономить 6–8 месяцев в исследовании и селекции арахиса [65].
С 2016 года SB интегрирован во все программы селекции бобовых культур прохладного сезона в Австралии; более 45 000 растений прошли через платформу aSSD в Университете Западной Австралии. Полученные RIL использовались для установления связей «ген–признак» [43–46], а SB комбинировали с другими технологиями для ускорения вывода сортов [40].
Растущее число примеров SB у длиннодневных и, недавно, у короткодневных растений подтверждает её широкую полезность для селекции, позволяя быстрее достигать гомозиготности, создавать картирующие популяции и существенно сокращать время, площадь и ресурсы при создании сортов.
4.4. Плодовые культуры
Многие плодовые культуры проходят длительную ювенильную фазу до цветения — иногда более 20 лет [51]. Технологии SB привели к интенсивному вегетативному росту и раннему цветению у яблони (10 месяцев вместо 5 лет) и каштана (2 года вместо 7 лет) [51,66].
Разработка нового сорта яблони с желаемыми признаками была достигнута с использованием SB, основанной на трансгенных раноцветущих растениях и MAS [67]. Несколько вегетативно размножаемых культур, таких как банан, корнеплоды и клубнеплоды, начали применять SB для сокращения времени до цветения, увеличения частоты и предсказуемости цветения, а также для внедрения устойчивости к болезням (например, бактериальному увяданию банана) [68,69].
4.5. Овощные культуры
Удлинение фотопериода сокращало интервалы между поколениями у овощей, таких как перец, томат и амарант, которые эффективно реагируют на увеличение светового дня [39,70].
У томата проращивание незрелых семян на разных стадиях зрелости позволило получать 5 поколений вместо обычных 3 [71]. Аналогично, у перца и томата in vitro проращивание незрелых эмбрионов позволило получить на одно поколение больше по сравнению с традиционной селекцией [72,73].
У зернового амаранта манипуляция фотопериодом помогла синхронизировать цветение разных линий, что в сочетании с ДНК-маркерными технологиями позволило создавать и определять истинные гибриды, ускоряя селекционную программу [39].
Другие подходы для ускорения цветения в овощах включают повышение экспрессии генов, отвечающих за цветение, например, гена CaFT-LIKE у перца [74]. В томате интродукция гена CAB-13 может обеспечивать толерантность к непрерывному свету, адаптируя растения к удлинённым фотопериодам [75].
5. Возможности объединения SB с современными селекционными и фенотипическими инструментами
В XXI веке улучшение культур было революционизировано технологиями ДНК-маркеров и селекцией с использованием геномной информации. Более недавно методы редактирования генома, основанные на сайто-специфичных нуклеазах, применяются для создания улучшенных сортов растений.
Современные протоколы редактирования генома можно усилить за счёт интеграции с SB, так как отредактированные растения можно выращивать в условиях SB, чтобы быстро получать семена с внесёнными изменениями, ускоряя достижение гомозиготности и повышая темпы генетического прогресса.
В этом контексте комбинация системы CRISPR/Cas9 и SB, вероятно, станет популярной по мере адаптации технологии к новым видам. Желательные линии, полученные в результате редактирования генома, можно предварительно отобрать уже в поколении T₁, а строгую оценку проводить в поколении T₂ для исключения генотипов с внеплановыми изменениями (рис. 2).
Применение SB совместно с редактированием генома уже было показано для Brassica napus, B. oleracea и сои [76–78].
Интеграция SB в маркер-опосредованную селекцию (MAS) или возвратное скрещивание с использованием маркеров (MABC) также может служить платформой для внедрения полезных аллелей в различные культуры. MAS/MABC — это устоявшийся метод улучшения урожайности, устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам у основных культур [7].
Например, ген pi21 известен как фактор количественной устойчивости к пирикулариозу риса. Этот ген успешно внедряли в отдельные сорта риса [79]. Подходы с использованием ДНК-маркеров помогают минимизировать проблему «сцепленного балласта» — непреднамеренной передачи нежелательных аллелей вместе с целевым локусом.
Процедуры возвратного скрещивания требуют значительного времени для улучшения генотипа-реципиента. Интеграция SB может ещё больше ускорить MABC для быстрого переноса целевых признаков.
SB также применялась для оценки различных этапов в селекционных программах. Геномный отбор (GS) был объединён с SB в селекции яровой пшеницы для увеличения генетического прогресса по сложным признакам [80]. SB использовали для фенотипирования определённых признаков в тренировочной популяции пшеницы, создания кандидатов для отбора и фенотипирования этих кандидатов.
Что касается косвенного отбора в условиях SB, было показано, что высота растений и время цветения могут прогнозироваться с точностью, сопоставимой с прямым полевым отбором. Скоростная селекция также обеспечивает более высокие темпы генетического прогресса по сравнению с полевым фенотипированием [81].
Многопризнаковые протоколы фенотипирования оптимизированы для оценки устойчивости к загниванию корней и толерантности к ржавчине листьев у пшеницы в системе SB. Эффективность отбора на ранних стадиях (F₂) по нескольким признакам показала, что можно экономить ресурсы, анализируя несколько признаков на одной группе растений.
Отбор на ранних стадиях в условиях SB повышает генетический прогресс в селекционных программах, а также сокращает время, необходимое для внедрения желательных признаков в популяции [40,49]. Фенотипирование пшеницы или других культур в условиях SB можно дополнительно улучшить с помощью MAS.
Высокопроизводительное фенотипирование — одно из ключевых достижений сельскохозяйственных исследований XXI века, которое позволило преодолеть давние ограничения в селекционном прогрессе. Проведение такого фенотипирования в условиях SB открывает новые возможности для выявления и внедрения полезных признаков при экономном использовании ресурсов [82].
Например, отбор по косвенным признакам, таким как количество и угол наклона зародышевых корней у сеянцев пшеницы, в условиях SB (повышенная плотность посадки, контроль температуры и удлинённый фотопериод) способствовал быстрой селекции растений с улучшенной архитектурой корневой системы во взрослом возрасте [83].
Аналогично, использование технологий визуализации позволило собирать изображения полевых делянок со скоростью 7400 делянок в час, ориентируясь на цветовые характеристики пшеницы [84]. Применение беспилотных летательных аппаратов показало сильную корреляцию с повышением урожайности зерна по сравнению с наземными методами наблюдения.
Для селекции солеустойчивого риса Rana и др. [33] использовали SB для быстрого получения поколения ВС₃F₃ от скрещивания высокотолерантных и высокоурожайных родительских форм. Популяция была проанализирована с использованием SNP-маркеров и дала перспективных кандидатов для селекции солеустойчивых сортов.
Растения, выращенные в условиях SB, значительно отличались от контрольных по ряду компонентных признаков урожайности — длине метёлки, числу побегов, количеству зёрен на метёлку и нормализованному разностному вегетационному индексу (NDVI) в период от закладки метёлки до середины налива зерна [85]. Эти исследования можно рассматривать как способ получения более глубоких знаний о процессах роста и развития растений для последующего улучшения признаков культур.
Метод одиночного семени (SSD) в условиях SB позволяет за один год получать почти гомозиготные линии и обеспечивает больший потенциал для сохранения генетического разнообразия в селекционной программе. Аналогично, быстрое создание рекомбинантных инбредных линий (RIL) с использованием SB стимулировало исследования по выявлению связей «ген–признак» для применения в селекции [22,43–46].
Технологии ДНК-маркеров в сочетании с SB помогают разрабатывать новые стратегии для фундаментальных и прикладных исследований; например, SB позволяет быстро создавать новые картирующие популяции, полученные от многородительских источников, таких как MAGIC и NAM [86,87].
6.Проблемы и ограничения
Как было описано выше, speed breeding (SB) — это мощный инструмент для ускорения темпов генетического улучшения у различных видов растений, однако у него есть свои ограничения (Рисунок 3). Ключевое ограничение — доступ к условиям контролируемой среды (КС), подходящим для быстрого циклирования целевых видов. Настройки SB становятся дорогостоящими, если нет доступа к современным КС-установкам, а сочетание SB с другими методами, такими как спасение эмбрионов и маркер-опосредованный отбор (MAS), требует дополнительных ресурсов и экспертизы. Другие сложности включают необходимость бесперебойного электроснабжения и поддержания температуры, например, в зимний период [38]. В то время как в развитых странах это не столь проблематично, регулярное использование SB в исследованиях и селекции остается сложной задачей для стран с ограниченными ресурсами из-за слабой инфраструктуры, недостатка экспертизы и слабого сотрудничества с международными организациями [88].
Вклад авторов
Conceptualization, K.S., S.H.W. and R.K.V.; writing—original draft preparation, K.S., A.B., S.R.M., R.P., F.A., L.S., V.P.R., A.T., A.K.M. and S.H.W.; writing—review and editing, K.S., A.B., V.P.R., J.S.C., K.H.M.S. and R.K.V.; supervision, R.K.V. All authors have read and agreed to the published version of the manuscript.
Финансирование
This research received no external funding.
Заявление институционального наблюдательного совета
Not applicable.
Заявление об информированном согласии
Not applicable.
Заявление о доступности данных
Not applicable.
Благодарности
R.K.V. is thankful to the Science and Engineering Research Board (SERB) of the Department of Science & Technology (DST), Government of India, for providing the J C Bose National Fellowship (SB/S9/Z-13/2019).
Конфликт интересов
The authors declare no conflict of interest.
Литература
IISD. World Population to Reach 9.9 Billion by 2050. Available online: https://sdg.iisd.org/news/world-population-to-reach-9-9-billion-by-2050/ (accessed on 3 February 2022).
Hussain, B. Modernization in plant breeding approaches for improving biotic stress resistance in crop plants. Turk. J. Agric. For. 2015, 39, 515–530. [Google Scholar] [CrossRef]
Lin, Z.; Cogan, N.O.I.; Pembleton, L.W.; Spangenberg, G.C.; Forster, J.W.; Hayes, B.J.; Daetwyler, H.D. Genetic Gain and Inbreeding from Genomic Selection in a Simulated Commercial Breeding Program for Perennial Ryegrass. Plant Genome. 2016, 9, 1–12. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Moose, S.P.; Mumm, R.H. Molecular plant breeding as the foundation for 21st century crop improvement. Plant Physiol. 2008, 147, 969–977. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Bohra, A.; Jha, U.C.; Godwin, I.D.; Varshney, R.K. Genomic interventions for sustainable agriculture. Plant Biotechnol. J. 2020, 18, 2388–2405. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Sinha, P.; Singh, V.K.; Bohra, A.; Kumar, A.; Reif, J.C.; Varshney, R.K. Genomics and breeding innovations for enhancing genetic gain for climate resilience and nutrition traits. Theor. Appl. Genet. 2021, 134, 1829–1843. [Google Scholar] [CrossRef]
Varshney, R.K.; Bohra, A.; Yu, J.; Graner, A.; Zhang, Q.; Sorrells, M.E. Designing Future Crops: Genomics-Assisted Breeding Comes of Age. Trends Plant Sci. 2021, 26, 631–649. [Google Scholar] [CrossRef]
Cobb, J.N.; Juma, R.U.; Biswas, P.S.; Arbelaez, J.D.; Rutkoski, J.; Atlin, G.; Hagen, T.; Quinn, M.; Ng, E.H. Enhancing the rate of genetic gain in public-sector plant breeding programs: Lessons from the breeder’s equation. Theor. Appl. Genet. 2019, 132, 627–645. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Brim, C.A. A Modified Pedigree Method of Selection in Soybeans 1. Crop Sci. 1966, 6, 220. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Goulden, C.H. Problems in Plant Selection; Cambridge University Press: Cambridge, UK, 1939; pp. 132–133. [Google Scholar]
Borlaug, N. Wheat Breeding and Its Impact on World Food Supply; Finlay, K.W., Shephard, K.W., Eds.; Australian Academy of Sciences: Canberra, Australia, 1968; pp. 1–36. [Google Scholar]
Ghosh, S.; Watson, A.; Gonzalez-Navarro, O.E.; Ramirez-Gonzalez, R.H.; Yanes, L.; Mendoza-Suárez, M.; Simmonds, J.; Wells, R.; Rayner, T.; Green, P.; et al. Speed breeding in growth chambers and glasshouses for crop breeding and model plant research. Nat. Protoc. 2018, 13, 2944–2963. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Mobini, S.H.; Lulsdorf, M.; Warkentin, T.D.; Vandenberg, A. Low red: Far-red light ratio causes faster in vitro flowering in lentil. Can. J. Plant Sci. 2016, 96, 908–918. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Croser, J.S.; Pazos-Navarro, M.; Bennett, R.G.; Tschirren, S.; Edwards, K.; Erskine, W.; Creasy, R.; Ribalta, F.M. Time to flowering of temperate pulses in vivo and generation turnover in vivo–in vitro of narrow-leaf lupin accelerated by low red to far-red ratio and high intensity in the far-red region. Plant Cell Tissue Organ Cult. 2016, 127, 591–599. [Google Scholar] [CrossRef]
Hickey, L.T.; Germán, S.E.; Pereyra, S.A.; Diaz, J.E.; Ziems, L.A.; Fowler, R.A.; Platz, G.J.; Franckowiak, J.D.; Dieters, M.J. Speed breeding for multiple disease resistance in barley. Euphytica 2017, 213, 64. [Google Scholar] [CrossRef]
Cazzola, F.; Bermejo, C.J.; Guindon, M.F.; Cointry, E. Speed breeding in pea (Pisum sativum L.), an efficient and simple system to accelerate breeding programs. Euphytica 2020, 216, 178. [Google Scholar] [CrossRef]
Jähne, F.; Hahn, V.; Würschum, T.; Leiser, W.L. Speed breeding short-day crops by LED-controlled light schemes. Theor. Appl. Genet. 2020, 133, 2335–2342. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Pfeiffer, N.E. Microchemical and morphological studies of effect of light on plants. Bot. Gaz. 1926, 81, 173–195. [Google Scholar] [CrossRef]
Wheeler, R.M. A historical background of plant lighting: An introduction to the workshop. Hortic. Sci. 2008, 43, 1942–1943. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Sysoeva, M.I.; Markovskaya, E.F.; Shibaeva, T.G. Plants under Continuous Light: A Review. Plant Stress 2010, 4, 5–17. [Google Scholar]
Pazos-Navarro, M.; Castello, M.; Bennett, R.G.; Nichols, P.; Croser, J. In vitro-assisted single-seed descent for breeding-cycle compression in subterranean clover (Trifolium subterraneum L.). Crop Pasture Sci. 2017, 68, 958. [Google Scholar] [CrossRef]
Ribalta, F.M.; Pazos-Navarro, M.; Nelson, K.; Edwards, K.; Ross, J.J.; Bennett, R.; Munday, C.; Erskine, W.; Ochatt, S.J.; Croser, J. Precocious floral initiation and identification of exact timing of embryo physiological maturity facilitate germination of immature seeds to truncate the lifecycle of pea. Plant Growth Regul. 2017, 81, 345–353. [Google Scholar] [CrossRef]
Ballare, C.L.; Scopel, A.L.; Stapleton, A.E.; Yanovsky, M.J. Solar Ultraviolet-B Radiation Affects Seedling Emergence, DNA Integrity, Plant Morphology, Growth Rate, and Attractiveness to Herbivore Insects in Datura ferox. Plant Physiol. 1996, 112, 161–170. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Singh, D.; Basu, C.; Meinhardt-Wollweber, M.; Roth, B. LEDs for energy efficient greenhouse lighting. Renew. Sustain. Energy Rev. 2015, 49, 139–147. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Christopher, J.; Richard, C.; Chenu, K.; Christopher, M.; Borrell, A.; Hickey, L. Integrating Rapid Phenotyping and Speed Breeding to Improve Stay-Green and Root Adaptation of Wheat in Changing, Water-Limited, Australian Environments. Procedia Environ. Sci. 2015, 29, 175–176. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Liu, H.; Zwer, P.; Wang, H.; Liu, C.; Lu, Z.; Wang, Y.; Yan, G. A fast generation cycling system for oat and triticale breeding. Plant Breed. 2016, 135, 574–579. [Google Scholar] [CrossRef]
Mukade, K. New Procedures for Accelerating Generation Advancement in Wheat Breeding. JARQ 1974, 8, 1–5. [Google Scholar]
Mobini, S.H.; Lulsdorf, M.; Warkentin, T.; Vandenberg, A. Plant growth regulators improve in vitro flowering and rapid generation advancement in lentil and faba bean. Vitr. Cell. Dev. Biol.-Plant 2014, 51, 71–79. [Google Scholar] [CrossRef]
Watson, A.; Ghosh, S.; Williams, M.J.; Cuddy, W.S.; Simmonds, J.; Rey, M.-D.; Hatta, M.A.M.; Hinchliffe, A.; Steed, A.; Reynolds, D.; et al. Speed breeding is a powerful tool to accelerate crop research and breeding. Nat. Plants 2018, 4, 23–29. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Atieno, J.; Li, Y.; Langridge, P.; Dowling, K.; Brien, C.; Berger, B.; Varshney, R.; Sutton, T. Exploring genetic variation for salinity tolerance in chickpea using image-based phenotyping. Sci. Rep. 2017, 7, 1300. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Ochatt, S.J.; Sangwan, R.S.; Marget, P.; Assoumou Ndong, Y.; Rancillac, M.; Perney, P. New Approaches towards the Shortening of Generation Cycles for Faster Breeding of Protein Legumes. Plant Breed. 2002, 121, 436–440. [Google Scholar] [CrossRef]
Mobini, S.H.; Warkentin, T.D. A simple and efficient method of in vivo rapid generation technology in pea (Pisum sativum L.). Vitr. Cell. Dev. Biol.-Plant 2016, 52, 530–536. [Google Scholar] [CrossRef]
Rana, M.M.; Takamatsu, T.; Baslam, M.; Kaneko, K.; Itoh, K.; Harada, N.; Sugiyama, T.; Ohnishi, T.; Kinoshita, T.; Takagi, H.; et al. Salt Tolerance Improvement in Rice through Efficient SNP Marker-Assisted Selection Coupled with Speed-Breeding. Int. J. Mol. Sci. 2019, 20, 2585. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Collard, B.C.Y.; Beredo, J.C.; Lenaerts, B.; Mendoza, R.; Santelices, R.; Lopena, V.; Verdeprado, H.; Raghavan, C.; Gregorio, G.B.; Vial, L.; et al. Revisiting rice breeding methods—Evaluating the use of rapid generation advance (RGA) for routine rice breeding. Plant Prod. Sci. 2017, 20, 337–352. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Forster, B.P. Accelerated plant breeding. CAB Rev. 2014, 9, 1–16. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Nagatoshi, Y.; Fujita, Y. Accelerating Soybean Breeding in a CO2-Supplemented Growth Chamber. Plant Cell Physiol. 2019, 60, 77–84. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Saxena, K.; Saxena, R.K.; Varshney, R.K. Use of immature seed germination and single seed descent for rapid genetic gains in pigeonpea. Plant Breed. 2017, 136, 954–957. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
O'Connor, D.J.; Wright, G.C.; Dieters, M.J.; George, D.L.; Hunter, M.N.; Tatnell, J.R.; Fleischfresser, D.B. Development and Application of Speed Breeding Technologies in a Commercial Peanut Breeding Program. Peanut Sci. 2013, 40, 107–114. [Google Scholar] [CrossRef]
Stetter, M.G.; Zeitler, L.; Steinhaus, A.; Kroener, K.; Biljecki, M.; Schmid, K.J. Crossing Methods and Cultivation Conditions for Rapid Production of Segregating Populations in Three Grain Amaranth Species. Front. Plant Sci. 2016, 7, 816. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Croser, J.; Mao, D.; Dron, N.; Michelmore, S.; McMurray, L.; Preston, C.; Bruce, D.; Ogbonnaya, F.C.; Ribalta, F.M.; Hayes, J.; et al. Evidence for the Application of Emerging Technologies to Accelerate Crop Improvement—A Collaborative Pipeline to Introgress Herbicide Tolerance Into Chickpea. Front. Plant Sci. 2021, 12, 779122. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Lulsdorf, M.M.; Banniza, S. Rapid generation cycling of an F2 population derived from a cross between Lens culinaris Medik. and Lens ervoides (Brign.) Grande after aphanomyces root rot selection. Plant Breed. 2018, 137, 486–491. [Google Scholar] [CrossRef]
Gosal, S.S.; Pathak, D.; Wani, S.H.; Vij, S.; Pathak, M. Accelerated Breeding of Plants: Methods and Applications. In Accelerated Plant Breeding, Volume 1; Gosal, S.S., Wani, S.H., Eds.; Springer International Publishing: Cham, Switzerland, 2020; pp. 1–29. ISBN 978-3-030-41865-6. [Google Scholar]
Khoo, K.H.P.; Sheedy, J.G.; Taylor, J.D.; Croser, J.S.; Hayes, J.E.; Sutton, T.; Thompson, J.P.; Mather, D.E. A QTL on the Ca7 chromosome of chickpea affects resistance to the root-lesion nematode Pratylenchus thornei. Mol. Breed. 2021, 41, 78. [Google Scholar] [CrossRef]
Dadu, R.H.R.; Bar, I.; Ford, R.; Sambasivam, P.; Croser, J.; Ribalta, F.; Kaur, S.; Sudheesh, S.; Gupta, D. Lens orientalis Contributes Quantitative Trait Loci and Candidate Genes Associated with Ascochyta Blight Resistance in Lentil. Front. Plant Sci. 2021, 12, 703283. [Google Scholar] [CrossRef]
Taylor, C.M.; Garg, G.; Berger, J.D.; Ribalta, F.M.; Croser, J.S.; Singh, K.B.; Cowling, W.A.; Kamphuis, L.G.; Nelson, M.N. A Trimethylguanosine Synthase1-like (TGS1) homologue is implicated in vernalisation and flowering time control. Theor. Appl. Genet. 2021, 134, 3411–3426. [Google Scholar] [CrossRef]
Zaman, S.U.; Malik, A.I.; Kaur, P.; Ribalta, F.M.; Erskine, W. Waterlogging Tolerance at Germination in Field Pea: Variability, Genetic Control, and Indirect Selection. Front. Plant Sci. 2019, 10, 95. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Yao, Y.; Zhang, P.; Liu, H.; Lu, Z.; Yan, G. A fully in vitro protocol towards large scale production of recombinant inbred lines in wheat (Triticum aestivum L.). Plant Cell Tissue Organ Cult. 2017, 128, 655–661. [Google Scholar] [CrossRef]
Ferrie, A.M.R. Doubled haploid production in nutraceutical species: A review. Euphytica 2007, 158, 347–357. [Google Scholar] [CrossRef]
Ortiz, R.; Trethowan, R.; Ferrara, G.O.; Iwanaga, M.; Dodds, J.H.; Crouch, J.H.; Crossa, J.; Braun, H.-J. High yield potential, shuttle breeding, genetic diversity, and a new international wheat improvement strategy. Euphytica 2007, 157, 365–384. [Google Scholar] [CrossRef]
Aldwinckle, H.S. Flowering of apple seedlings 16–20 months after germination. Hortic. Sci. 1975, 10, 124–126. [Google Scholar]
Van Nocker, S.; Gardiner, S.E. Breeding better cultivars, faster: Applications of new technologies for the rapid deployment of superior horticultural tree crops. Hortic. Res. 2014, 1, 14022. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
De Pauw, R.M.; Clarke, J.M. Acceleration of generation advancement in spring wheat. Euphytica 1976, 25, 415–418. [Google Scholar] [CrossRef]
Robertson, L.D.; Curtis, B.C. Germination of Immature Kernels of Winter Wheat. Crop Sci. 1967, 7, 269–270. [Google Scholar] [CrossRef]
Tanaka, J.; Hayashi, T.; Iwata, H. A practical, rapid generation-advancement system for rice breeding using simplified biotron breeding system. Breed. Sci. 2016, 66, 542–551. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Ohnishi, T.; Yoshino, M.; Yamakawa, H.; Kinoshita, T. The Biotron Breeding System: A Rapid and Reliable Procedure for Genetic Studies and Breeding in Rice. Plant Cell Physiol. 2011, 52, 1249–1257. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Alahmad, S.; Dinglasan, E.; Leung, K.M.; Riaz, A.; Derbal, N.; Voss-Fels, K.P.; Able, J.A.; Bassi, F.M.; Christopher, J.; Hickey, L.T. Speed breeding for multiple quantitative traits in durum wheat. Plant Methods 2018, 14, 36. [Google Scholar] [CrossRef]
Zhang, Z.; Wei, W.; Zhu, H.; Challa, G.S.; Bi, C.; Trick, H.N.; Li, W. W3 Is a New Wax Locus That Is Essential for Biosynthesis of β-Diketone, Development of Glaucousness, and Reduction of Cuticle Permeability in Common Wheat. PLoS ONE 2015, 10, e0140524. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Rizal, G.; Karki, S.; Alcasid, M.; Montecillo, F.; Acebron, K.; Larazo, N.; Garcia, R.; Slamet-Loedin, I.H.; Quick, W.P. Shortening the Breeding Cycle of Sorghum, a Model Crop for Research. Crop Sci. 2014, 54, 520–529. [Google Scholar] [CrossRef]
Burris, J.S. Effect of Seed Maturation and Plant Population on Soybean Seed Quality. Agron. J. 1973, 65, 440–441. [Google Scholar] [CrossRef]
Roumet, P.; Morin, F. Germination of Immature Soybean Seeds to Shorten Reproductive Cycle Duration. Crop Sci. 1997, 37, 521–525. [Google Scholar] [CrossRef]
Dagustu, N.; Bayram, G.; Sincik, M.; Bayraktaroglu, M. The Short Breeding Cycle Protocol Effective on Diverse Genotypes of Sunflower (Helianthus annuus L.). Turkish J. Field Crop. 2012, 17, 124–128. [Google Scholar]
Murashige, T.; Skoog, F. A Revised Medium for Rapid Growth and Bio Assays with Tobacco Tissue Cultures. Physiol. Plant. 1962, 15, 473–497. [Google Scholar] [CrossRef]
Espósito, M.A.; Almirón, P.; Gatti, I.; Cravero, V.P.; Anido, F.S.L.; Cointry, E.L. Methodology A rapid method to increase the number of F1 plants in pea (Pisum sativum) breeding programs. Genet. Mol. Res. 2012, 11, 2729–2732. [Google Scholar] [CrossRef]
Samineni, S.; Sen, M.; Sajja, S.B.; Gaur, P.M. Rapid generation advance (RGA) in chickpea to produce up to seven generations per year and enable speed breeding. Crop J. 2020, 8, 164–169. [Google Scholar] [CrossRef]
Parmar, S.; Deshmukh, D.B.; Kumar, R.; Manohar, S.S.; Joshi, P.; Sharma, V.; Chaudhari, S.; Variath, M.T.; Gangurde, S.S.; Bohar, R.; et al. Single Seed-Based High-Throughput Genotyping and Rapid Generation Advancement for Accelerated Groundnut Genetics and Breeding Research. Agronomy 2021, 11, 1226. [Google Scholar] [CrossRef]
Baier, K.; Maynard, C.; Powell, W.A. Early Flowering in Chestnut Species Induced under High Intensity, High Dose Light in Growth Chambers. J. Am. Chestnut Found. 2012, 26, 8–10. [Google Scholar]
Flachowsky, H.; Le Roux, P.-M.; Peil, A.; Patocchi, A.; Richter, K.; Hanke, M.-V. Application of a high-speed breeding technology to apple (Malus × domestica) based on transgenic early flowering plants and marker-assisted selection. New Phytol. 2011, 192, 364–377. [Google Scholar] [CrossRef]
Vira, B.; Wildburger, C.; Mansourian, S.; International Union of Forestry Research Organizations (Eds.) Forests, Trees and Landscapes for Food Security and Nutrition: A Global Assessment Report; IUFRO World Series; IUFRO: Vienna, Austria, 2015; ISBN 978-3-902762-40-5. [Google Scholar]
Souza, L.S.; Diniz, R.P.; Neves, R.; Alves, A.A.C.; de Oliveira, E.J. Grafting as a strategy to increase flowering of cassava. Sci. Hortic. 2018, 240, 544–551. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Demers, D.-A.; Dorais, M.; Wien, C.H.; Gosselin, A. Effects of supplemental light duration on greenhouse tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) plants and fruit yields. Sci. Hortic. 1998, 74, 295–306. [Google Scholar] [CrossRef]
Bhattaraj, S.P.; de la Pena, R.C.; Midmore, D.J.; Palchamy, K. In vitro culture of immature seed for rapid generation advancement in tomato. Euphytica 2009, 167, 23–30. [Google Scholar] [CrossRef]
Manzur, J.; Oliva-Alarcón, M.; Rodríguez-Burruezo, A. In vitro germination of immature embryos for accelerating generation advancement in peppers (Capsicum annuum L.). Sci. Hortic. 2014, 170, 203–210. [Google Scholar] [CrossRef]
Geboloğlu, N.; Bozmaz, S.; Aydin, M.; Cakmak, P. The role of growth regulators, embryo age and genotypes on immature embryo germination and rapid generation advancement in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). Afr. J. Biotechnol. 2011, 10, 4895–4900. [Google Scholar]
Conceptualization, K.S., S.H.W. and R.K.V.; writing—original draft preparation, K.S., A.B., S.R.M., R.P., F.A., L.S., V.P.R., A.T., A.K.M. and S.H.W.; writing—review and editing, K.S., A.B., V.P.R., J.S.C., K.H.M.S. and R.K.V.; supervision, R.K.V. All authors have read and agreed to the published version of the manuscript.
Финансирование
This research received no external funding.
Заявление институционального наблюдательного совета
Not applicable.
Заявление об информированном согласии
Not applicable.
Заявление о доступности данных
Not applicable.
Благодарности
R.K.V. is thankful to the Science and Engineering Research Board (SERB) of the Department of Science & Technology (DST), Government of India, for providing the J C Bose National Fellowship (SB/S9/Z-13/2019).
Конфликт интересов
The authors declare no conflict of interest.
Литература
IISD. World Population to Reach 9.9 Billion by 2050. Available online: https://sdg.iisd.org/news/world-population-to-reach-9-9-billion-by-2050/ (accessed on 3 February 2022).
Hussain, B. Modernization in plant breeding approaches for improving biotic stress resistance in crop plants. Turk. J. Agric. For. 2015, 39, 515–530. [Google Scholar] [CrossRef]
Lin, Z.; Cogan, N.O.I.; Pembleton, L.W.; Spangenberg, G.C.; Forster, J.W.; Hayes, B.J.; Daetwyler, H.D. Genetic Gain and Inbreeding from Genomic Selection in a Simulated Commercial Breeding Program for Perennial Ryegrass. Plant Genome. 2016, 9, 1–12. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Moose, S.P.; Mumm, R.H. Molecular plant breeding as the foundation for 21st century crop improvement. Plant Physiol. 2008, 147, 969–977. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Bohra, A.; Jha, U.C.; Godwin, I.D.; Varshney, R.K. Genomic interventions for sustainable agriculture. Plant Biotechnol. J. 2020, 18, 2388–2405. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Sinha, P.; Singh, V.K.; Bohra, A.; Kumar, A.; Reif, J.C.; Varshney, R.K. Genomics and breeding innovations for enhancing genetic gain for climate resilience and nutrition traits. Theor. Appl. Genet. 2021, 134, 1829–1843. [Google Scholar] [CrossRef]
Varshney, R.K.; Bohra, A.; Yu, J.; Graner, A.; Zhang, Q.; Sorrells, M.E. Designing Future Crops: Genomics-Assisted Breeding Comes of Age. Trends Plant Sci. 2021, 26, 631–649. [Google Scholar] [CrossRef]
Cobb, J.N.; Juma, R.U.; Biswas, P.S.; Arbelaez, J.D.; Rutkoski, J.; Atlin, G.; Hagen, T.; Quinn, M.; Ng, E.H. Enhancing the rate of genetic gain in public-sector plant breeding programs: Lessons from the breeder’s equation. Theor. Appl. Genet. 2019, 132, 627–645. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Brim, C.A. A Modified Pedigree Method of Selection in Soybeans 1. Crop Sci. 1966, 6, 220. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Goulden, C.H. Problems in Plant Selection; Cambridge University Press: Cambridge, UK, 1939; pp. 132–133. [Google Scholar]
Borlaug, N. Wheat Breeding and Its Impact on World Food Supply; Finlay, K.W., Shephard, K.W., Eds.; Australian Academy of Sciences: Canberra, Australia, 1968; pp. 1–36. [Google Scholar]
Ghosh, S.; Watson, A.; Gonzalez-Navarro, O.E.; Ramirez-Gonzalez, R.H.; Yanes, L.; Mendoza-Suárez, M.; Simmonds, J.; Wells, R.; Rayner, T.; Green, P.; et al. Speed breeding in growth chambers and glasshouses for crop breeding and model plant research. Nat. Protoc. 2018, 13, 2944–2963. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Mobini, S.H.; Lulsdorf, M.; Warkentin, T.D.; Vandenberg, A. Low red: Far-red light ratio causes faster in vitro flowering in lentil. Can. J. Plant Sci. 2016, 96, 908–918. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Croser, J.S.; Pazos-Navarro, M.; Bennett, R.G.; Tschirren, S.; Edwards, K.; Erskine, W.; Creasy, R.; Ribalta, F.M. Time to flowering of temperate pulses in vivo and generation turnover in vivo–in vitro of narrow-leaf lupin accelerated by low red to far-red ratio and high intensity in the far-red region. Plant Cell Tissue Organ Cult. 2016, 127, 591–599. [Google Scholar] [CrossRef]
Hickey, L.T.; Germán, S.E.; Pereyra, S.A.; Diaz, J.E.; Ziems, L.A.; Fowler, R.A.; Platz, G.J.; Franckowiak, J.D.; Dieters, M.J. Speed breeding for multiple disease resistance in barley. Euphytica 2017, 213, 64. [Google Scholar] [CrossRef]
Cazzola, F.; Bermejo, C.J.; Guindon, M.F.; Cointry, E. Speed breeding in pea (Pisum sativum L.), an efficient and simple system to accelerate breeding programs. Euphytica 2020, 216, 178. [Google Scholar] [CrossRef]
Jähne, F.; Hahn, V.; Würschum, T.; Leiser, W.L. Speed breeding short-day crops by LED-controlled light schemes. Theor. Appl. Genet. 2020, 133, 2335–2342. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Pfeiffer, N.E. Microchemical and morphological studies of effect of light on plants. Bot. Gaz. 1926, 81, 173–195. [Google Scholar] [CrossRef]
Wheeler, R.M. A historical background of plant lighting: An introduction to the workshop. Hortic. Sci. 2008, 43, 1942–1943. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Sysoeva, M.I.; Markovskaya, E.F.; Shibaeva, T.G. Plants under Continuous Light: A Review. Plant Stress 2010, 4, 5–17. [Google Scholar]
Pazos-Navarro, M.; Castello, M.; Bennett, R.G.; Nichols, P.; Croser, J. In vitro-assisted single-seed descent for breeding-cycle compression in subterranean clover (Trifolium subterraneum L.). Crop Pasture Sci. 2017, 68, 958. [Google Scholar] [CrossRef]
Ribalta, F.M.; Pazos-Navarro, M.; Nelson, K.; Edwards, K.; Ross, J.J.; Bennett, R.; Munday, C.; Erskine, W.; Ochatt, S.J.; Croser, J. Precocious floral initiation and identification of exact timing of embryo physiological maturity facilitate germination of immature seeds to truncate the lifecycle of pea. Plant Growth Regul. 2017, 81, 345–353. [Google Scholar] [CrossRef]
Ballare, C.L.; Scopel, A.L.; Stapleton, A.E.; Yanovsky, M.J. Solar Ultraviolet-B Radiation Affects Seedling Emergence, DNA Integrity, Plant Morphology, Growth Rate, and Attractiveness to Herbivore Insects in Datura ferox. Plant Physiol. 1996, 112, 161–170. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Singh, D.; Basu, C.; Meinhardt-Wollweber, M.; Roth, B. LEDs for energy efficient greenhouse lighting. Renew. Sustain. Energy Rev. 2015, 49, 139–147. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Christopher, J.; Richard, C.; Chenu, K.; Christopher, M.; Borrell, A.; Hickey, L. Integrating Rapid Phenotyping and Speed Breeding to Improve Stay-Green and Root Adaptation of Wheat in Changing, Water-Limited, Australian Environments. Procedia Environ. Sci. 2015, 29, 175–176. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Liu, H.; Zwer, P.; Wang, H.; Liu, C.; Lu, Z.; Wang, Y.; Yan, G. A fast generation cycling system for oat and triticale breeding. Plant Breed. 2016, 135, 574–579. [Google Scholar] [CrossRef]
Mukade, K. New Procedures for Accelerating Generation Advancement in Wheat Breeding. JARQ 1974, 8, 1–5. [Google Scholar]
Mobini, S.H.; Lulsdorf, M.; Warkentin, T.; Vandenberg, A. Plant growth regulators improve in vitro flowering and rapid generation advancement in lentil and faba bean. Vitr. Cell. Dev. Biol.-Plant 2014, 51, 71–79. [Google Scholar] [CrossRef]
Watson, A.; Ghosh, S.; Williams, M.J.; Cuddy, W.S.; Simmonds, J.; Rey, M.-D.; Hatta, M.A.M.; Hinchliffe, A.; Steed, A.; Reynolds, D.; et al. Speed breeding is a powerful tool to accelerate crop research and breeding. Nat. Plants 2018, 4, 23–29. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Atieno, J.; Li, Y.; Langridge, P.; Dowling, K.; Brien, C.; Berger, B.; Varshney, R.; Sutton, T. Exploring genetic variation for salinity tolerance in chickpea using image-based phenotyping. Sci. Rep. 2017, 7, 1300. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Ochatt, S.J.; Sangwan, R.S.; Marget, P.; Assoumou Ndong, Y.; Rancillac, M.; Perney, P. New Approaches towards the Shortening of Generation Cycles for Faster Breeding of Protein Legumes. Plant Breed. 2002, 121, 436–440. [Google Scholar] [CrossRef]
Mobini, S.H.; Warkentin, T.D. A simple and efficient method of in vivo rapid generation technology in pea (Pisum sativum L.). Vitr. Cell. Dev. Biol.-Plant 2016, 52, 530–536. [Google Scholar] [CrossRef]
Rana, M.M.; Takamatsu, T.; Baslam, M.; Kaneko, K.; Itoh, K.; Harada, N.; Sugiyama, T.; Ohnishi, T.; Kinoshita, T.; Takagi, H.; et al. Salt Tolerance Improvement in Rice through Efficient SNP Marker-Assisted Selection Coupled with Speed-Breeding. Int. J. Mol. Sci. 2019, 20, 2585. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Collard, B.C.Y.; Beredo, J.C.; Lenaerts, B.; Mendoza, R.; Santelices, R.; Lopena, V.; Verdeprado, H.; Raghavan, C.; Gregorio, G.B.; Vial, L.; et al. Revisiting rice breeding methods—Evaluating the use of rapid generation advance (RGA) for routine rice breeding. Plant Prod. Sci. 2017, 20, 337–352. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Forster, B.P. Accelerated plant breeding. CAB Rev. 2014, 9, 1–16. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Nagatoshi, Y.; Fujita, Y. Accelerating Soybean Breeding in a CO2-Supplemented Growth Chamber. Plant Cell Physiol. 2019, 60, 77–84. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Saxena, K.; Saxena, R.K.; Varshney, R.K. Use of immature seed germination and single seed descent for rapid genetic gains in pigeonpea. Plant Breed. 2017, 136, 954–957. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
O'Connor, D.J.; Wright, G.C.; Dieters, M.J.; George, D.L.; Hunter, M.N.; Tatnell, J.R.; Fleischfresser, D.B. Development and Application of Speed Breeding Technologies in a Commercial Peanut Breeding Program. Peanut Sci. 2013, 40, 107–114. [Google Scholar] [CrossRef]
Stetter, M.G.; Zeitler, L.; Steinhaus, A.; Kroener, K.; Biljecki, M.; Schmid, K.J. Crossing Methods and Cultivation Conditions for Rapid Production of Segregating Populations in Three Grain Amaranth Species. Front. Plant Sci. 2016, 7, 816. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Croser, J.; Mao, D.; Dron, N.; Michelmore, S.; McMurray, L.; Preston, C.; Bruce, D.; Ogbonnaya, F.C.; Ribalta, F.M.; Hayes, J.; et al. Evidence for the Application of Emerging Technologies to Accelerate Crop Improvement—A Collaborative Pipeline to Introgress Herbicide Tolerance Into Chickpea. Front. Plant Sci. 2021, 12, 779122. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Lulsdorf, M.M.; Banniza, S. Rapid generation cycling of an F2 population derived from a cross between Lens culinaris Medik. and Lens ervoides (Brign.) Grande after aphanomyces root rot selection. Plant Breed. 2018, 137, 486–491. [Google Scholar] [CrossRef]
Gosal, S.S.; Pathak, D.; Wani, S.H.; Vij, S.; Pathak, M. Accelerated Breeding of Plants: Methods and Applications. In Accelerated Plant Breeding, Volume 1; Gosal, S.S., Wani, S.H., Eds.; Springer International Publishing: Cham, Switzerland, 2020; pp. 1–29. ISBN 978-3-030-41865-6. [Google Scholar]
Khoo, K.H.P.; Sheedy, J.G.; Taylor, J.D.; Croser, J.S.; Hayes, J.E.; Sutton, T.; Thompson, J.P.; Mather, D.E. A QTL on the Ca7 chromosome of chickpea affects resistance to the root-lesion nematode Pratylenchus thornei. Mol. Breed. 2021, 41, 78. [Google Scholar] [CrossRef]
Dadu, R.H.R.; Bar, I.; Ford, R.; Sambasivam, P.; Croser, J.; Ribalta, F.; Kaur, S.; Sudheesh, S.; Gupta, D. Lens orientalis Contributes Quantitative Trait Loci and Candidate Genes Associated with Ascochyta Blight Resistance in Lentil. Front. Plant Sci. 2021, 12, 703283. [Google Scholar] [CrossRef]
Taylor, C.M.; Garg, G.; Berger, J.D.; Ribalta, F.M.; Croser, J.S.; Singh, K.B.; Cowling, W.A.; Kamphuis, L.G.; Nelson, M.N. A Trimethylguanosine Synthase1-like (TGS1) homologue is implicated in vernalisation and flowering time control. Theor. Appl. Genet. 2021, 134, 3411–3426. [Google Scholar] [CrossRef]
Zaman, S.U.; Malik, A.I.; Kaur, P.; Ribalta, F.M.; Erskine, W. Waterlogging Tolerance at Germination in Field Pea: Variability, Genetic Control, and Indirect Selection. Front. Plant Sci. 2019, 10, 95. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Yao, Y.; Zhang, P.; Liu, H.; Lu, Z.; Yan, G. A fully in vitro protocol towards large scale production of recombinant inbred lines in wheat (Triticum aestivum L.). Plant Cell Tissue Organ Cult. 2017, 128, 655–661. [Google Scholar] [CrossRef]
Ferrie, A.M.R. Doubled haploid production in nutraceutical species: A review. Euphytica 2007, 158, 347–357. [Google Scholar] [CrossRef]
Ortiz, R.; Trethowan, R.; Ferrara, G.O.; Iwanaga, M.; Dodds, J.H.; Crouch, J.H.; Crossa, J.; Braun, H.-J. High yield potential, shuttle breeding, genetic diversity, and a new international wheat improvement strategy. Euphytica 2007, 157, 365–384. [Google Scholar] [CrossRef]
Aldwinckle, H.S. Flowering of apple seedlings 16–20 months after germination. Hortic. Sci. 1975, 10, 124–126. [Google Scholar]
Van Nocker, S.; Gardiner, S.E. Breeding better cultivars, faster: Applications of new technologies for the rapid deployment of superior horticultural tree crops. Hortic. Res. 2014, 1, 14022. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
De Pauw, R.M.; Clarke, J.M. Acceleration of generation advancement in spring wheat. Euphytica 1976, 25, 415–418. [Google Scholar] [CrossRef]
Robertson, L.D.; Curtis, B.C. Germination of Immature Kernels of Winter Wheat. Crop Sci. 1967, 7, 269–270. [Google Scholar] [CrossRef]
Tanaka, J.; Hayashi, T.; Iwata, H. A practical, rapid generation-advancement system for rice breeding using simplified biotron breeding system. Breed. Sci. 2016, 66, 542–551. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Ohnishi, T.; Yoshino, M.; Yamakawa, H.; Kinoshita, T. The Biotron Breeding System: A Rapid and Reliable Procedure for Genetic Studies and Breeding in Rice. Plant Cell Physiol. 2011, 52, 1249–1257. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Alahmad, S.; Dinglasan, E.; Leung, K.M.; Riaz, A.; Derbal, N.; Voss-Fels, K.P.; Able, J.A.; Bassi, F.M.; Christopher, J.; Hickey, L.T. Speed breeding for multiple quantitative traits in durum wheat. Plant Methods 2018, 14, 36. [Google Scholar] [CrossRef]
Zhang, Z.; Wei, W.; Zhu, H.; Challa, G.S.; Bi, C.; Trick, H.N.; Li, W. W3 Is a New Wax Locus That Is Essential for Biosynthesis of β-Diketone, Development of Glaucousness, and Reduction of Cuticle Permeability in Common Wheat. PLoS ONE 2015, 10, e0140524. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Rizal, G.; Karki, S.; Alcasid, M.; Montecillo, F.; Acebron, K.; Larazo, N.; Garcia, R.; Slamet-Loedin, I.H.; Quick, W.P. Shortening the Breeding Cycle of Sorghum, a Model Crop for Research. Crop Sci. 2014, 54, 520–529. [Google Scholar] [CrossRef]
Burris, J.S. Effect of Seed Maturation and Plant Population on Soybean Seed Quality. Agron. J. 1973, 65, 440–441. [Google Scholar] [CrossRef]
Roumet, P.; Morin, F. Germination of Immature Soybean Seeds to Shorten Reproductive Cycle Duration. Crop Sci. 1997, 37, 521–525. [Google Scholar] [CrossRef]
Dagustu, N.; Bayram, G.; Sincik, M.; Bayraktaroglu, M. The Short Breeding Cycle Protocol Effective on Diverse Genotypes of Sunflower (Helianthus annuus L.). Turkish J. Field Crop. 2012, 17, 124–128. [Google Scholar]
Murashige, T.; Skoog, F. A Revised Medium for Rapid Growth and Bio Assays with Tobacco Tissue Cultures. Physiol. Plant. 1962, 15, 473–497. [Google Scholar] [CrossRef]
Espósito, M.A.; Almirón, P.; Gatti, I.; Cravero, V.P.; Anido, F.S.L.; Cointry, E.L. Methodology A rapid method to increase the number of F1 plants in pea (Pisum sativum) breeding programs. Genet. Mol. Res. 2012, 11, 2729–2732. [Google Scholar] [CrossRef]
Samineni, S.; Sen, M.; Sajja, S.B.; Gaur, P.M. Rapid generation advance (RGA) in chickpea to produce up to seven generations per year and enable speed breeding. Crop J. 2020, 8, 164–169. [Google Scholar] [CrossRef]
Parmar, S.; Deshmukh, D.B.; Kumar, R.; Manohar, S.S.; Joshi, P.; Sharma, V.; Chaudhari, S.; Variath, M.T.; Gangurde, S.S.; Bohar, R.; et al. Single Seed-Based High-Throughput Genotyping and Rapid Generation Advancement for Accelerated Groundnut Genetics and Breeding Research. Agronomy 2021, 11, 1226. [Google Scholar] [CrossRef]
Baier, K.; Maynard, C.; Powell, W.A. Early Flowering in Chestnut Species Induced under High Intensity, High Dose Light in Growth Chambers. J. Am. Chestnut Found. 2012, 26, 8–10. [Google Scholar]
Flachowsky, H.; Le Roux, P.-M.; Peil, A.; Patocchi, A.; Richter, K.; Hanke, M.-V. Application of a high-speed breeding technology to apple (Malus × domestica) based on transgenic early flowering plants and marker-assisted selection. New Phytol. 2011, 192, 364–377. [Google Scholar] [CrossRef]
Vira, B.; Wildburger, C.; Mansourian, S.; International Union of Forestry Research Organizations (Eds.) Forests, Trees and Landscapes for Food Security and Nutrition: A Global Assessment Report; IUFRO World Series; IUFRO: Vienna, Austria, 2015; ISBN 978-3-902762-40-5. [Google Scholar]
Souza, L.S.; Diniz, R.P.; Neves, R.; Alves, A.A.C.; de Oliveira, E.J. Grafting as a strategy to increase flowering of cassava. Sci. Hortic. 2018, 240, 544–551. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Demers, D.-A.; Dorais, M.; Wien, C.H.; Gosselin, A. Effects of supplemental light duration on greenhouse tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) plants and fruit yields. Sci. Hortic. 1998, 74, 295–306. [Google Scholar] [CrossRef]
Bhattaraj, S.P.; de la Pena, R.C.; Midmore, D.J.; Palchamy, K. In vitro culture of immature seed for rapid generation advancement in tomato. Euphytica 2009, 167, 23–30. [Google Scholar] [CrossRef]
Manzur, J.; Oliva-Alarcón, M.; Rodríguez-Burruezo, A. In vitro germination of immature embryos for accelerating generation advancement in peppers (Capsicum annuum L.). Sci. Hortic. 2014, 170, 203–210. [Google Scholar] [CrossRef]
Geboloğlu, N.; Bozmaz, S.; Aydin, M.; Cakmak, P. The role of growth regulators, embryo age and genotypes on immature embryo germination and rapid generation advancement in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). Afr. J. Biotechnol. 2011, 10, 4895–4900. [Google Scholar]
Borovsky, Y.; Mohan, V.; Shabtai, S.; Paran, I. CaFT-LIKE is a flowering promoter in pepper and functions as florigen in tomato. Plant Sci. 2020, 301, 110678. [Google Scholar] [CrossRef]
Velez-Ramirez, A.I.; Van Ieperen, W.; Vreugdenhil, D.; Van Poppel, P.M.J.A.; Heuvelink, E.; Millenaar, F.F. A single locus confers tolerance to continuous light and allows substantial yield increase in tomato. Nat. Commun. 2014, 5, 4549. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Yang, H.; Wu, J.-J.; Tang, T.; Liu, K.-D.; Dai, C. CRISPR/Cas9-mediated genome editing efficiently creates specific mutations at multiple loci using one sgRNA in Brassica napus. Sci. Rep. 2017, 7, 7489. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Murovec, J.; Guček, K.; Bohanec, B.; Avbelj, M.; Jerala, R. DNA-Free Genome Editing of Brassica oleracea and B. rapa Protoplasts Using CRISPR-Cas9 Ribonucleoprotein Complexes. Front. Plant Sci. 2018, 9, 1594. [Google Scholar] [CrossRef]
Bao, A.; Zhang, C.; Huang, Y.; Chen, H.; Zhou, X.; Cao, D. Genome editing technology and application in soybean improvement. Oil Crop Sci. 2020, 5, 31–40. [Google Scholar] [CrossRef]
Angeles-Shim, R.B.; Reyes, V.P.; del Valle, M.M.; Lapis, R.S.; Shim, J.; Sunohara, H.; Jena, K.K.; Ashikari, M.; Doi, K. Marker-Assisted Introgression of Quantitative Resistance Gene pi21 Confers Broad Spectrum Resistance to Rice Blast. Rice Sci. 2020, 27, 113–123. [Google Scholar] [CrossRef]
Voss-Fels, K.P.; Herzog, E.; Dreisigacker, S.; Sukurmaran, S.; Watson, A.; Frisch, M.; Hayes, B.J.; Hickey, L.T. Speed GS to accelerate genetic gain in spring wheat. In Applications of Genetic and Genomic Research in Cereals, 1st ed.; Miedaner, T., Korzun, V., Eds.; Woodhead Publishing: Cambridge, MA, USA, 2018. [Google Scholar] [CrossRef]
Watson, A.; Hickey, L.T.; Christopher, J.; Rutkoski, J.; Poland, J.; Hayes, B.J. Multivariate Genomic Selection and Potential of Rapid Indirect Selection with Speed Breeding in Spring Wheat. Crop Sci. 2019, 59, 1945–1959. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Al Tamimi, N.; Brien, C.; Oakey, H.; Berger, B.; Saade, S.; Ho, Y.S.; Schmöckel, S.M.; Tester, M.; Negrao, S. Salinity tolerance loci revealed in rice using high-throughput non-invasive phenotyping. Nat. Commun. 2016, 7, 13342. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Richard, C.; Hickey, L.; Fletcher, S.; Chenu, K.; Borrell, A.; Christopher, J. High-throughput Phenotyping of Wheat Seminal Root Traits in a Breeding Context. Procedia Environ. Sci. 2015, 29, 102–103. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Walter, J.; Edwards, J.; Cai, J.; McDonald, G.; Miklavcic, S.; Kuchel, H. High-Throughput Field Imaging and Basic Image Analysis in a Wheat Breeding Programme. Front. Plant Sci. 2019, 10, 449. [Google Scholar] [CrossRef]
Phyu, P.; Islam, M.R.; Cruz, P.C.S.; Collard, B.C.Y.; Kato, Y. Use of NDVI for indirect selection of high yield in tropical rice breeding. Euphytica 2020, 216, 74. [Google Scholar] [CrossRef]
Samantara, K.; Reyes, V.P.; Agrawal, N.; Mohapatra, S.R.; Jena, K.K. Advances and trends on the utilization of multi-parent advanced generation intercross (MAGIC) for crop improvement. Euphytica 2021, 217, 189. [Google Scholar] [CrossRef]
Kitony, J.K.; Sunohara, H.; Tasaki, M.; Mori, J.-I.; Shimazu, A.; Reyes, V.; Yasui, H.; Yamagata, Y.; Yoshimura, A.; Yamasaki, M.; et al. Development of an Aus-Derived Nested Association Mapping (Aus-NAM) Population in Rice. Plants 2021, 10, 1255. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Wanga, M.A.; Shimelis, H.; Mark, J.M.; Laing, D. Opportunities and challenges of speed breeding: A review. Plant Breed. 2021, 140, 185–194. [Google Scholar] [CrossRef]
Barrios, P.M.G.; Bhatta, M.; Halley, M.; Sandro, P.; Gutiérrez, L. Speed breeding and early panicle harvest accelerates oat (Avena sativa L.) breeding cycles. Crop Sci. 2020, 61, 320–330. [Google Scholar] [CrossRef]
Sharma, A.; Jones, J.B.; White, F.F. Recent advances in developing disease resistance in plants. F1000Research 2019, 8, 1934. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Bennett, R.; Ribalta, F.M.; Pazos-Navarro, M.; Leonforte, A.; Croser, J.S. Discrimination of boron tolerance in Pisum sativum L. genotypes using a rapid, high-throughput hydroponic screen and precociously germinated seed grown under far-red enriched light. Plant Methods 2017, 13, 70. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Varshney, R.K.; Bohra, A.; Roorkiwal, M.; Barmukh, R.; Cowling, W.A.; Chitikineni, A.; Lam, H.-M.; Hickey, L.T.; Croser, J.S.; Bayer, P.E.; et al. Fast-forward breeding for a food-secure world. Trends Genet. 2021, 37, 1124–1136. [Google Scholar] [CrossRef]
Velez-Ramirez, A.I.; Van Ieperen, W.; Vreugdenhil, D.; Van Poppel, P.M.J.A.; Heuvelink, E.; Millenaar, F.F. A single locus confers tolerance to continuous light and allows substantial yield increase in tomato. Nat. Commun. 2014, 5, 4549. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Yang, H.; Wu, J.-J.; Tang, T.; Liu, K.-D.; Dai, C. CRISPR/Cas9-mediated genome editing efficiently creates specific mutations at multiple loci using one sgRNA in Brassica napus. Sci. Rep. 2017, 7, 7489. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Murovec, J.; Guček, K.; Bohanec, B.; Avbelj, M.; Jerala, R. DNA-Free Genome Editing of Brassica oleracea and B. rapa Protoplasts Using CRISPR-Cas9 Ribonucleoprotein Complexes. Front. Plant Sci. 2018, 9, 1594. [Google Scholar] [CrossRef]
Bao, A.; Zhang, C.; Huang, Y.; Chen, H.; Zhou, X.; Cao, D. Genome editing technology and application in soybean improvement. Oil Crop Sci. 2020, 5, 31–40. [Google Scholar] [CrossRef]
Angeles-Shim, R.B.; Reyes, V.P.; del Valle, M.M.; Lapis, R.S.; Shim, J.; Sunohara, H.; Jena, K.K.; Ashikari, M.; Doi, K. Marker-Assisted Introgression of Quantitative Resistance Gene pi21 Confers Broad Spectrum Resistance to Rice Blast. Rice Sci. 2020, 27, 113–123. [Google Scholar] [CrossRef]
Voss-Fels, K.P.; Herzog, E.; Dreisigacker, S.; Sukurmaran, S.; Watson, A.; Frisch, M.; Hayes, B.J.; Hickey, L.T. Speed GS to accelerate genetic gain in spring wheat. In Applications of Genetic and Genomic Research in Cereals, 1st ed.; Miedaner, T., Korzun, V., Eds.; Woodhead Publishing: Cambridge, MA, USA, 2018. [Google Scholar] [CrossRef]
Watson, A.; Hickey, L.T.; Christopher, J.; Rutkoski, J.; Poland, J.; Hayes, B.J. Multivariate Genomic Selection and Potential of Rapid Indirect Selection with Speed Breeding in Spring Wheat. Crop Sci. 2019, 59, 1945–1959. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Al Tamimi, N.; Brien, C.; Oakey, H.; Berger, B.; Saade, S.; Ho, Y.S.; Schmöckel, S.M.; Tester, M.; Negrao, S. Salinity tolerance loci revealed in rice using high-throughput non-invasive phenotyping. Nat. Commun. 2016, 7, 13342. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed] [Green Version]
Richard, C.; Hickey, L.; Fletcher, S.; Chenu, K.; Borrell, A.; Christopher, J. High-throughput Phenotyping of Wheat Seminal Root Traits in a Breeding Context. Procedia Environ. Sci. 2015, 29, 102–103. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Walter, J.; Edwards, J.; Cai, J.; McDonald, G.; Miklavcic, S.; Kuchel, H. High-Throughput Field Imaging and Basic Image Analysis in a Wheat Breeding Programme. Front. Plant Sci. 2019, 10, 449. [Google Scholar] [CrossRef]
Phyu, P.; Islam, M.R.; Cruz, P.C.S.; Collard, B.C.Y.; Kato, Y. Use of NDVI for indirect selection of high yield in tropical rice breeding. Euphytica 2020, 216, 74. [Google Scholar] [CrossRef]
Samantara, K.; Reyes, V.P.; Agrawal, N.; Mohapatra, S.R.; Jena, K.K. Advances and trends on the utilization of multi-parent advanced generation intercross (MAGIC) for crop improvement. Euphytica 2021, 217, 189. [Google Scholar] [CrossRef]
Kitony, J.K.; Sunohara, H.; Tasaki, M.; Mori, J.-I.; Shimazu, A.; Reyes, V.; Yasui, H.; Yamagata, Y.; Yoshimura, A.; Yamasaki, M.; et al. Development of an Aus-Derived Nested Association Mapping (Aus-NAM) Population in Rice. Plants 2021, 10, 1255. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
Wanga, M.A.; Shimelis, H.; Mark, J.M.; Laing, D. Opportunities and challenges of speed breeding: A review. Plant Breed. 2021, 140, 185–194. [Google Scholar] [CrossRef]
Barrios, P.M.G.; Bhatta, M.; Halley, M.; Sandro, P.; Gutiérrez, L. Speed breeding and early panicle harvest accelerates oat (Avena sativa L.) breeding cycles. Crop Sci. 2020, 61, 320–330. [Google Scholar] [CrossRef]
Sharma, A.; Jones, J.B.; White, F.F. Recent advances in developing disease resistance in plants. F1000Research 2019, 8, 1934. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Bennett, R.; Ribalta, F.M.; Pazos-Navarro, M.; Leonforte, A.; Croser, J.S. Discrimination of boron tolerance in Pisum sativum L. genotypes using a rapid, high-throughput hydroponic screen and precociously germinated seed grown under far-red enriched light. Plant Methods 2017, 13, 70. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]
Varshney, R.K.; Bohra, A.; Roorkiwal, M.; Barmukh, R.; Cowling, W.A.; Chitikineni, A.; Lam, H.-M.; Hickey, L.T.; Croser, J.S.; Bayer, P.E.; et al. Fast-forward breeding for a food-secure world. Trends Genet. 2021, 37, 1124–1136. [Google Scholar] [CrossRef]